Oorspronklike Navorsing

Die verspreiding en habitats van Burnupia mooiensis in Suid-Afrika: (Walker 1912 [Gastropoda: Ancylidae])

Kenné N. de Kock, Cornelius T. Wolmarans

Received: 18 Nov. 2015; Accepted: 02 Sept. 2016; Published: 24 Nov. 2016

Copyright: © 2016. The Author(s). Licensee: AOSIS.
This is an Open Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License, which permits unrestricted use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.

Abstrak

Burnupia mooiensis is reeds in 1912 vanaf eksemplare uit die Mooirivier, Potchefstroom beskryf en die oudste monster is in 1956 in die Nasionale Varswaterslakversameling (NVWSV) opgeneem. Op die oomblik is daar 14 spesies van Burnupia op rekord, maar tot dusver is die geografiese verspreiding en habitatvereistes van slegs twee spesies, naamlik B. capensis en B. stenochorias gepubliseer. Die geografiese verspreiding van die 224 monsters van B. mooiensis wat in die databasis van die NVWSV op rekord is en bepaalde aspekte van die vindplekke is ontleed, terwyl die voorkomsfrekwensie by verskillende watermassatipes, watertoestande en substrata in tabelle weergegee is. Data is statisties verwerk om habitatvereistes vas te stel. Die grootste persentasie monsters was afkomstig uit riviere (57.59%), asook uit spruite (18.30%) en die meerderheid is versamel in standhoudende habitats met klipperige substrata. Burnupia mooiensis is grootliks in die suidoostelike streke van Noordwes, sentrale streke van Gauteng en die suidwestelike streke van Mpumalanga versprei. In vergelyking hiermee strek die verspreiding van B. capensis en B. stenochorias oor ’n aansienlik wyer gebied. Die 14 spesies van Burnupia is oor 556 verskillende lokusse (0.0625°²) versprei en is derhalwe van die mees wyd verspreide varswaterslakgenusse in Suid-Afrika. In die lig van hul algemene voorkoms, grootliks sessiele, bentiese leefwyse en die feit dat hulle hoofsaaklik op epiliton voed, word aanbeveel dat die uitvoerbaarheid bevestig behoort te word om hulle as indikatorspesies van swaarmetaal-besoedeling in waterliggame in verskillende streke van Suid-Afrika te benut.

Abstract

Distribution and habitats of Burnupia mooiensis in South Africa: (Walker 1912 [Gastropoda: Ancylidae]). Burnupia mooiensis was already described in 1912 from specimens from the Mooi River, Potchefstroom while the oldest sample in the National Freshwater Snail Collection (NFSC) dates back to 1956. There are currently 14 species on record; however, to date the geographical distribution and habitat requirements of only two species were published. The geographical distribution of the 224 samples of B. mooiensis on record in the database of the NFSC and certain aspects of their sampling sites were analysed and the frequency of occurrence in different waterbodies, water conditions and substrata presented in tables. Data was statistically treated to determine habitat requirements. The largest percentage of samples came from rivers (57.59%), streams (18.30%) and the majority was collected in perennial habitats with stony substrata. Burnupia mooiensis is distributed mainly in the south-eastern areas of North-West, central areas of Gauteng and the south-western areas of Mpumalanga. In contrast to this, the distribution of B. capensis and B. stenochorias covers a much wider area, in spite of the fact that all three were already described by 1912 from sites in South Africa and that they share similar habitat requirements. The 14 species of Burnupia are spread over 556 different loci (0.0625°²) and therefore is one of the most widespread freshwater snail genera in South Africa. In view of its wide distribution, largely sessile, benthic lifestyle and the fact that they feed on epilithon, it is recommended that the feasibility to utilise them as bio-indicators of heavy metal pollution in waterbodies in different areas of South Africa be confirmed.

Inleiding

Alhoewel die voorkoms van Ancylidae in Suid-Afrika reeds in 1848 deur Krauss gerapporteer is, is die eerste omvattende studie van hierdie familie eers in 1923 deur Walker gepubliseer. Die volgende belangrike bydrae oor die Ancylidae is deur Connolly (1939) gemaak en drie dekades later het Oberholzer en Van Eeden (1969) die resultate van ’n indringende studie van die morfologie van Burnupia mooiensis gepubliseer.

Daar is 14 spesies van die genus Burnupia op rekord in die Nasionale Varswaterslakversameling (NVWSV) wat in 1956 tot stand gekom het, maar tot dusver is die geografiese verspreiding en besonderhede van die vindplekke, van slegs twee van hierdie spesies, naamlik B. capensis (Walker 1912) en B. stenochorias (Melvill & Ponsonby 1903) gepubliseer (De Kock & Wolmarans 2009).

Hierdie bydrae handel oor die geografiese verspreiding en sommige eienskappe van die vindplekke van 224 monsters van B. mooiensis soos dit deur versamelaars tydens opnames gerapporteer is en in die databasis van die NVWSV opgeneem is. Bepaalde eienskappe van die vindplekke is statisties ontleed en die resultate verwerk in ‘n poging om die gebrekkige kennis met betrekking tot die bestaansvoorwaardes en bewaringstatus van B. mooiensis aan te vul.

Materiaal en metodes

Verskeie van die inheemse varswatermollusk-spesies is klein en onopvallend en word op, of selfs in die substratum aangetref. Omdat Burnupia- spesies daarbenewens aan vaste voorwerpe op die substratum en aan plantegroei vasheg, word aanbeveel dat sulke biotope noukeurig vir hul teenwoordigheid ondersoek behoort te word en om ‘n meer volledige beeld van die diversiteit te verkry, het personeellede van staatsinstansies en munisipaliteite wat tot die laat 1980’s by omvattende opnames betrokke was en grootliks bygedra het tot die getal versamelings wat in die NWVSV opgeneem is, tydens werkwinkels spesiale opleiding in versameltegnieke ontvang. Monsters van varswatermolluske wat sedert 1990 tot op die hede tot die NWVSV bygevoeg is, is hoofsaaklik deur personeel en studente van die Potchefstroomkampus van die Noordwes-Universiteit, waar die versameling gehuisves word, tydens navorsingsprojekte versamel.

Identifikasie van Burnupia spp. is volgens riglyne van Walker (1923), Connolly (1939) en Oberholzer en Van Eeden (1969) gedoen en was grootliks gebaseer op skulp- en radula-kenmerke en die herkoms van die monsters.

Die 224 vindplekke van B. mooiensis het in 38 lokusse (0.0625^°2) geval (Figuur 1), en die vindplekke is in intervalle van jaarlikse gemiddelde reënval en lugtemperatuur ingedeel om die voorkomsfrekwensie in spesifieke intervalle aan te dui. Die voorkomsfrekwensie by die tipe waterliggame, heersende watertoestande en substrata word onderskeidelik in Tabel 1, 2 en 3 as ook die voorkoms by die gemiddelde jaarlikse lugtemperatuur- en reënval-intervalle in Tabel 4 weergegee.

FIGURE 1: Geografiese verspreiding van Burnupia mooiensis per 0.0625°2 lokus in Suid-Afrika.

Statistica 12-, Nonparametrics-, 2x2 Tables-, McNemar Fischer exact-sagteware is gebruik om Chi-kwadraatwaardes te bereken waarvolgens die betekenisvolheid van waargenome verskille in die voorkoms by die verskillende alternatiewe aangedui kon word.

Om vas te stel hoe belangrik die rol is wat elk van die ondersoekte veranderlikes op die getalle en voorkoms van B. mooiensis gespeel het, is ’n Random Forest- analise (Liaw & Wiener 2002; R Core Team 2013) uitgevoer. Die gemiddelde afname in akkuraatheid wat ’n veranderlike tydens die ‘uit die sak’-foutberekeningsfase tot gevolg het, word hiermee vasgestel. Hoe groter die afname in akkuraatheid is vanweë die uitsluiting (of permutasie) van ‘n enkele veranderlike, des te belangriker word hierdie veranderlike beskou en derhalwe is veranderlikes met ‘n groot gemiddelde afname in akkuraatheid, belangriker vir die klassifikasie van die data. Die resultate van hierdie ontleding word in Figuur 2 weergegee. Om die invloed van die veranderlikes op die gedokumenteerde geografiese verspreiding van B. mooiensis in vergelyking met die res van die Mollusca in die databasis van die NVWSV te kwantifiseer en die betekenisvolheid daarvolgens te evalueer, is benewens effekgroottes volgens die metode van Cohen (1977) bereken. Hiervolgens dui waardes in die orde van 0.1 en 0.3 onderskeidelik op klein en matige groot effekte, terwyl waardes van 0.5 en hoër op prakties betekenisvolle groot effekte dui. Die ekologiese implikasies van effekgroottes in die konteks van soortgelyke ondersoeke as die huidige, word in besonderhede in vorige publikasies van die outeurs bespreek (De Kock & Wolmarans 2005a; 2005b). Die resultate van hierdie ontleding word in Tabel 1, 2, 3 en 4 aangedui.

FIGURE 2: Resultaat van die Random Forest-analise van die onafhanklike verandelikes wat vir die vindplekke van die 224 monsters van Burnupia mooiensis opgeteken is.

Resultate

Die vindplekke van die 224 monsters van B. mooiensis wat in die databasis van die NVWSV opgeneem is, het in 38 lokusse voorgekom (Figuur 1).

Die grootste persentasie monsters was afkomstig uit riviere (57.59%), spruite (18.30%) en damme (8.48%) (Tabel 1). Van die verskillende tipes waterliggame waarin hierdie spesie aangetref is, het die 129 monsters wat in riviere gevind is die grootste persentasie (1.70%) verteenwoordig van die totale getal kere wat enige molluskspesies in ‘n spesifieke tipe watermassa gevind is (Tabel 1).

Die voorkoms van B. mooiensis in riviere het betekenisvol verskil (p < 0.05) van die voorkoms in spruite (χ = 44.95, vg = 1; p < 0.05) en damme (χ = 95.09, vg = 1; p < 0.05).

’n Effekgrootte van 0.87 wat as groot gekategoriseer word, is vir waterliggame bereken. Die meerderheid monsters was afkomstig van habitats waarvan die water as standhoudend, staande, helder en vars beskryf is (Tabel 2) en dit het in alle gevalle betekenisvol (p < 0.05) van die voorkoms in die alternatiewe moontlikhede vir watertoestande verskil.

Die effekgroottes wat vir die verskillende watertoestande bereken is, word in Tabel 2 weergegee. Die teenwoordigheid van waterplante tydens versameling is in 75.00% van die gevalle vermeld en ’n effekgrootte van 0.75 wat ‘n betekenisvolle groot effek verteenwoordig, is vir hierdie veranderlike bereken. Verreweg die grootste getal monsters was afkomstig van habitats waarvan die substratum as oorwegend klipperig aangedui is (Tabel 3), maar slegs die voorkoms in habitats met ‘n substratum van verrottende materiaal het betekenisvol van die voorkoms op die alternatiewe substratumtipes verskil.

In hierdie geval is weereens ‘n effekgrotte wat as groot beskou word (> 0.5), bereken. Die meerderheid monsters is versamel in habitats wat geleë is in lokusse wat val in die temperatuurinterval 16–20°C (Tabel 4), maar dit het nie betekenisvol verskil van die voorkomsfrekwensie by enige van die ander twee temperatuur-intervalle nie. Betreffende reënval, is die meeste monsters in lokusse versamel wat in die interval 601 – 900 mm geval het (Tabel 4). Die effekgroottes wat vir beide temperatuur en reënval bereken is, word as matig groot (w: > 1 - < 5) gekategoriseer.

Die Random Forest-analise (Figuur 2) het waterliggame, waterplante en substrata as die belangrikste veranderlikes uitgesonder wat bepalend vir die teenwoordigheid en getalle per monster van B. mooiensis was. Daarteenoor het temperatuur en troebelheid van die water ‘n niebeduidende invloed gehad.

Bespreking

Alhoewel B. mooiensis reeds in 1912 op grond van eksemplare afkomstig uit die Mooirivier, Potchefstroom as Ancylus mooiensis beskryf is, dateer die eerste eksemplare van hierdie spesie wat in die gerekenariseerde databasis van die NVWSV opgeneem is, uit 1956 en is hulle uit ’n spruit in die informele nedersetting Mashashane in die Limpopo-provinsie versamel. Die 38 lokusse waarin die 224 monsters van B. mooiensis versamel is, weerspieël ‘n relatief beperkte geografiese verspreiding in die suidoostelike streke van Noordwes-Provinsie, die sentrale streke van Gauteng en die suidwestelike streke van Mpumalanga (Figuur 1). In vergelyking hiermee strek die verspreiding van B. capensis en B. stenochorias wat deur De Kock en Wolmarans (2009) gerapporteer is, oor ‘n veel wyer geografiese gebied. Al drie hierdie spesies was reeds teen 1912 uit vindplekke in Suid-Afrika beskryf, maar terwyl die geografiese gebied van die ander twee spesies intussen noemenswaardig uitgebrei het, is die beskryfde geografiese verspreiding van B. mooiensis steeds beperk.

Volgens Brown (1994) en Appleton (2002) bestaan onsekerheid oor die geldigheid van die getal spesies wat vir die genus Burnupia in suidelike Afrika beskryf is. Brown (1994) is verder van mening dat om ’n begrip van spesiëring binne hierdie groep te verkry, dit nodig sou wees om die genetiese basis vir variasie tussen bevolkings en tasons te ondersoek en hy verskaf intussen ’n lys van die spesies van Burnupia wat deur verskillende outoriteite erken word. In die hersiene weergawe van die IUCN-rooidatalys (Seddon et al. 2011) word B. mooiensis ook nog as ’n spesie gelys en word genoem dat dit waardevol sou wees om inligting te bekom met betrekking tot die ekologie, bevolkingsgrootte en verspreiding daarvan. Burnupia mooiensis is daarbenewens die enigste spesie van die genus waarvan die skulp, morfologie en histologie grondig ondersoek is (Oberholzer & Van Eeden 1969). ’n Diagram van die apikale en laterale aansig van ’n tipiese skulp van B. mooiensis wat in die omgewing van die tieplokaliteit in die Mooirivier (Walker 1923) versamel is, word in Figuur 3 weergegee.

FIGURE 3: Diagram van die apikale en laterale aansig van die skulp van ’n tipiese eksemplaar van Burnupia mooiensis wat in die omgewing van die tieplokaliteit (Walker 1923) in die Mooirivier versamel is.

Hoë effekgroottewaardes wat vir watermassas en substrata bereken is, dui daarop dat hierdie twee veranderlikes ‘n belangrike rol in die voorkoms en verspreiding van B. mooiensis gespeel het en dit is ook bevestig deur die resultate van die Random Forest-analise wat in Figuur 2 weergegee word. Alhoewel hierdie spesie in ‘n verskeidenheid van habitats en watertoestande aangetref is, is dit by voorkeur in riviere en spruite, in standhoudende water en in en op klipperige substrata aangetref. Die belangrike rol wat biotoopbeskikbaarheid speel vir makro-invertebraat-gemeenskappe in Suid-Afrikaanse riviere is reeds gedokumenteer (Dallas 2007; Odume et al. 2015), maar omdat dieselfde biotoop-voorkeure van B. mooiensis ook vir B. capensis en B. stenochorias gerapporteer is (De Kock & Wolmarans 2009), bied hierdie faktor dus ook nie ’n verklaring vir die beperkte geografiese verspreiding van B. mooiensis nie. Die onvermoë van Burnupia spp. om totale opdroging van ‘n habitat te kan oorleef (Brown 1994), bied ook nie ‘n verklaring vir die beperkte geografiese verspreiding van B. mooiensis nie, want dit het nie die ander twee spesies wat ter sprake is, verhinder om te kan versprei nie. Ongelukkig is daar min oor die bevolkingsdinamika van die Suid-Afrikaanse Ancylidae bekend en sal menings oor die moontlike rol wat voortplantingsvermoë, oorlewingskoers en lewensduur in die bogenoemde verband moontlik kan speel, spekulatief wees. Dat die beperkte geografiese verspreiding van B. mooiensis aan die moontlikheid toegeskryf sou kon word dat bepaalde fisiese en chemiese eienskappe in sy verspreidingsgebied dalk homogeen en gevolglik bepalend vir sy skulpkenmerke kan wees, is onwaarskynlik. Die verskillende plekke in die Mooirivier waar hierdie spesie aangetref is, verskil grootliks ten opsigte van verskeie aspekte, onder meer betreffende beskikbaarheid van biotope, elektriese geleidingsvermoë, pH en stroomsnelheid (De Kock & Van Eeden 1969). Daarbenewens verskil die geografie van die gebiede waaruit die monsters van B. mooiensis in die Vrystaat, Gauteng, Limpopo en Mpumalanga afkomstig is (Keyser 1997). Dit is bekend dat faktore soos stroomsnelheid en substraat die vorm van skulpe kan beïnvloed (Oberholzer en Van Eeden 1969; Brown 1994), en Spann et al. (2010) het bevind dat die rare kalsiumkarbonaat-polimorf vateriet verantwoordelik is vir die misvormde skulpkleppe van Corbicula fluminea in vier riviere in die Verenigde Koninkryk. Identifikasie van B. mooiensis in die huidige geval is egter op die totale getal eksemplare in ’n monster gebaseer en misvormde skulpe wat in enkele gevalle voorgekom het, is nie in aanmerking geneem nie.

Die bewaringstatus van minder as 2% van die reeds beskryfde molluskspesies is tot dusver geassesseer; desnieteenstaande word die grootste getal gedokumenteerde uitsterwings van enige hoof- taksonomiese diergroep aan die Mollusca toegedig (Lydeard et al. 2004). Daarbenewens word geraam dat die uitsterwingskoers van varswaterorganismes moontlik so hoog soos 4% per dekade kan wees, wat nagenoeg vyf keer hoër as die verlies in terrestriële spesies is (Dudgeon et al. 2006). Kennis oor die bewaringstatus van die varswater-molluske van Suid-Afrika is ook gebrekkig (Herbert 1998), maar volgens die hersiene weergawe van die IUCN-Rooidata lys (Seddon et al. 2011) bestaan geen spesifieke inligting oor enigiets wat die voortbestaan van B. mooiensis bedreig nie. Habitatverlies en degradasie word egter deur hierdie outeurs as moontlike bedreigings vir die voortbestaan van dié spesie vermeld. Betreffende die Mooirivier wat die tieplokaliteit vir B. mooiensis is, was daar ‘n toename in informele nedersettings en myn- en landbou-aktiwiteite (Van der Walt, Winde & Nell 2002; McCarthy 2011) wat tot verhoogde besoedeling en verlies in habitatintegriteit kon lei. Dit is egter onwaarskynlik dat hierdie faktore ‘n rol kon gespeel het in die beperkte verspreiding van B. mooiensis soos wat dit op die oomblik op rekord is. Hierdie afleiding berus op die omstandigheid dat resultate van ‘n onlangse ondersoek na die Mollusca-diversiteit in die Mooirivier getoon het dat B. mooiensis die volopste voorgekom het van die 15 spesies wat aangetref is by agt van die versamelpunte wat oor die lengte van die rivier versprei is (Wolmarans et al. 2015).

Die 14 spesies van Burnupia wat op die oomblik op rekord is, is gesamentlik oor 556 verskillende lokusse in Suid-Afrika versprei en is naas Bulinus en Lymnaea die mees wydverspreide varswaterslakgenus in Suid-Afrika (databasis van die NVWSV) en is slegs in die dorste streke van die land swak verteenwoordig, waarskynlik weens ‘n gebrek aan standhoudende water en hul onvermoë om uitdroging te oorkom (Brown 1994).

Volgens Seddon et al. (2011) word Burnupia spp. geensins vir enige doel benut nie. Varswatermolluske kan egter swaarmetale in hul sagte weefsel akkumuleer en ‘n verskeidenheid van substanse in hul skulpe neerlê (Carrell et al. 1987; Pourang 1996; Korniushin 2000) en die moontlikheid om B. stenochorias as ekotoksikologiese indikator vir evaluering van die toksisiteit van afvloeiwater te gebruik, is reeds eksperimenteel ondersoek (Davies-Coleman & Palmer 2004).

Laasgenoemde outeurs het tot die gevolgtrekking gekom dat B. stenochorias wel as ’n waardevolle ekotosikologiese indikator gebruik sou kon word, maar dat verdere ontwikkeling en navorsing benodig word voordat dit effektief benut sou kon word.

Slot

In die lig van die wye geografiese verspreiding van hierdie genus, hul grootliks sessiele, bentiese leefwyse, voorkeur vir klipperige substrate en die feit dat hulle hoofsaaklik op epiliton voed, word aanbeveel dat die moontlikheid ondersoek behoort te word om eksemplare van hierdie genus as indikatore te benut in vergelykende studies van swaarmetaal-besoedeling in waterliggame in verskillende streke van Suid-Afrika.

Erkenning

Die Eenheid vir Omgewingswetenskappe en -Bestuur van die Potchefstroomkampus van die Noordwes-Universiteit vir finansiële steun en beskikbaarstelling van infrastruktuur. Ons opregte dank en waardering word hiermee betuig aan me M. Kemp vir die gedetailleerde verspreidingskaart en mnr Shawn Liebenberg van die Statistiese Konsultasiediens van die Potchefstroomkampus van die Noordwes-Universiteit.

Die outeurs verklaar hiermee dat hulle geen finansiële of persoonlike verbintenisse het wat hulle nadelig of voordelig beïnvloed het in die skryf van hierdie artikel nie.

K.N. het die data van die NVWSV-databasis onttrek en was hoofsaaklik vir die beplanning van die projek verantwoordelik, terwyl C.T. in al die fases van die projek geassisteer het.

Literatuurverwysings